發(fā)布時(shí)間：2020-06-26 03:02

【摘要】：內(nèi)多倍化,指同一個(gè)體內(nèi)相鄰體細(xì)胞具有多種倍性的細(xì)胞核的現(xiàn)象。內(nèi)多倍化由細(xì)胞內(nèi)復(fù)制產(chǎn)生。內(nèi)復(fù)制是一種普遍存在的特殊有絲分裂過程,在該過程中,細(xì)胞核進(jìn)行正常的DNA復(fù)制,但不進(jìn)行細(xì)胞分裂。內(nèi)復(fù)制現(xiàn)象在真核生物中普遍存在,其對(duì)于植物生長發(fā)育有非常重要的生物學(xué)意義。本文為了系統(tǒng)的研究玉米中內(nèi)多倍化的時(shí)間、空間特異性,采用流式細(xì)胞儀檢測玉米從幼苗到成熟各個(gè)發(fā)育時(shí)期的不同組織器官的細(xì)胞倍性。同時(shí)檢測受到干旱脅迫的幼苗期玉米根系以及在來自于兩個(gè)雜種優(yōu)勢群的119個(gè)自交系幼根的內(nèi)多倍化水平。對(duì)自交系內(nèi)多倍化水平與各表型性狀做相關(guān)性分析以揭示其與農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)性。此外還對(duì)內(nèi)多倍化性狀(結(jié)果中用C值表示)與該自交系群體的SNPs進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS),以篩選與內(nèi)多倍化相關(guān)的顯著單核苷酸多態(tài)性(SNP)位點(diǎn)和候選基因。主要得到以下結(jié)果:1.玉米中的內(nèi)多倍化具有時(shí)間和空間特異性。除葉片和雌花組織以外,幾乎所有組織器官在整個(gè)生長發(fā)育期都會(huì)發(fā)生內(nèi)多倍化。處于生長旺盛發(fā)育時(shí)期的器官往往有較高的倍性,一些木質(zhì)化程度較高的輸導(dǎo)組織也常具更多高倍性的核,內(nèi)多倍化程度可能與其功能有關(guān)。除葉片外,幾乎所有組織的內(nèi)多倍化程度都會(huì)隨著組織成熟而升高。根在其生長發(fā)育最旺盛的兩個(gè)時(shí)期(離乳期及大喇叭口期)內(nèi)多倍化程度最高。籽粒胚乳的內(nèi)多倍化程度最高,且授粉后20天胚乳中有最多種類型的細(xì)胞核。2.干旱脅迫對(duì)內(nèi)多倍化水平會(huì)產(chǎn)生顯著的影響。PEG模擬干旱脅迫實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,脅迫時(shí)間和脅迫濃度對(duì)內(nèi)多倍化都有影響,且兩者之間存在協(xié)同效應(yīng)。3.多重比較的結(jié)果表明,7個(gè)亞群的C值之間無顯著差異,因此內(nèi)多倍化水平不受種質(zhì)群體結(jié)構(gòu)的影響。此外,幼苗內(nèi)多倍化水平與其苗長和根長之間存在較為顯著的相關(guān)性,與成熟期的各農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量之間無明顯相關(guān)性。4.根據(jù)全基因組關(guān)聯(lián)分析(GWAS)結(jié)果,與內(nèi)多倍化性狀相關(guān)的顯著SNPs共有9個(gè),根據(jù)顯著位點(diǎn)共篩選得到8個(gè)與細(xì)胞周期調(diào)控和DNA復(fù)制有關(guān)的候選基因。它們與內(nèi)多倍化之間的關(guān)系還需要進(jìn)一步探究。
【學(xué)位授予單位】：西北農(nóng)林科技大學(xué)
【學(xué)位級(jí)別】：碩士
【學(xué)位授予年份】：2019
【分類號(hào)】：S513
【圖文】：

倍化生物學(xué)意義化對(duì)于植物早期分化非常重要，可以為發(fā)育中的卵和胚胎提供所方面研究主要有：植物胚乳的內(nèi)多倍化、果蠅卵泡的內(nèi)多倍化、及胚滋養(yǎng)層細(xì)胞的內(nèi)多倍化(Schweizer et al. 1995)。在胚胎形成時(shí)間內(nèi)快速增加細(xì)胞的 DNA 含量，為高速新陳代謝活動(dòng)所需的大翻譯模板。如果胚胎發(fā)育過程中內(nèi)復(fù)制發(fā)生紊亂，常常會(huì)導(dǎo)致葉片長出之前無法進(jìn)行光合作用，為了使種子正常萌發(fā)，胚乳需A 含量才能積累大量的蛋白質(zhì)和淀粉，以提供必要養(yǎng)分，因此，成與細(xì)胞正常有絲分裂向內(nèi)復(fù)制的轉(zhuǎn)換有關(guān)(Schweizer et al. 199倍化主要的功能都是促進(jìn)生物的生長發(fā)育、維持成熟細(xì)胞的某些防衛(wèi)功能。相關(guān)細(xì)胞中內(nèi)復(fù)制的紊亂常會(huì)導(dǎo)致器官表現(xiàn)失et al. 1995)。器官的生長一般是經(jīng)過細(xì)胞數(shù)目或體積的增加，或者圖 1-1 三種類型的內(nèi)多倍化Fig 1-1 3 types of endopolyploidy

190-200 及170-190，每一個(gè)樣品捕獲共1萬個(gè)粒子用于后續(xù)統(tǒng)計(jì)分析。流式直方圖的X軸使用對(duì)數(shù)形式，以保證所有的峰在有限橫坐標(biāo)上都被囊括在內(nèi)（從列在附圖的所有流式直方圖中選取的四個(gè)典型直方圖在圖2-1中展示）。此外，利用畫門的方式在直方圖中排除雜質(zhì)信號(hào)使其更為直觀。獲得各樣品流式峰圖后用儀器自帶軟件分析各核型細(xì)胞粒子數(shù)，利用循環(huán)值（C值）表示內(nèi)復(fù)制程度，循環(huán)之計(jì)算方式如下：循環(huán)值（C值）=(n2c×0+n4c×1+n8c×2+n16C×3+...)/(n2c+n4C+n8C+n16c+...)（2-1）其中n2c, n4c, n8c...代表不同核型細(xì)胞的數(shù)量(Barow and Meister 2010)。2.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析根據(jù) 2.2.3 中計(jì)算所得的 C 值，取每個(gè)樣品 6 個(gè)重復(fù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差作為其內(nèi)多圖 2-1 四個(gè)典型流式直方圖Fig 2-1 Four typical logarithmic histograms.(a)莖節(jié)，V6（拔節(jié)）期；(b)根，VT（抽雄）期；(c)雄花，R1（吐絲）期；d)胚乳

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